第二章 茶樹次級代謝

第一節 茶樹次級代謝的特點

主要途徑及調節：

一、次級代謝特點

次級代謝是生物所共有的生命過程。從細菌到人類有一個前提，這就是它們進行著幾乎相似的蛋白質代謝。從這一點來說，蛋白質、脂肪、核酸、碳水化合物等 這些對生命不可缺少的化合物的代謝，相互配合，為生物體的生存、生長、發育、繁殖提供能源和中間產物，這類代謝我們稱之為初級代謝或一級代謝。與此相反，僅在特定的物種中存在的物質，如生物堿、單寧、芳香族化合物、甾體、橡膠、萜類等物質，由于它們是在各自的生物代謝系統中生成，這種代謝相對初級代謝而言，我們稱之次級（生）代謝或二級代謝。由次級代謝產生的物質稱為次生物質。

二、初級代謝和次級代謝的關系及代謝的主要途徑

從次級代謝的生源發生（Biogenesis）和生物合成途徑來看，它和初級代謝的關系與蛋白質、脂肪、核酸代謝和初級代謝關系很相似，從生源發生的角度來看，次級代謝產物可大致歸并為萜類、芳香族化合物和生物堿三大類。

第二節 茶樹中的嘌呤堿代謝

茶樹中的生物堿以嘌呤堿為主，而嘌呤堿又以咖啡堿為主體成分。茶樹中嘌呤堿代謝與多數生物體有明顯差異。

一、茶樹體內咖啡堿的分布

咖啡堿在茶樹體內分布已有很多的研究，茶樹體內咖啡堿是從茶籽萌發開始形成，此后就一直參加茶樹體內的代謝活動，并貫穿于生命活動的始終。咖啡堿廣泛地分布在茶樹體內，但各部位的含量差異很大。

茶樹體內除種子外，其他各部位均含有咖啡堿。分布量是以葉部最多，莖梗中較少，花果中更少，說明咖啡堿是比較集中地分布在新梢部位，而新梢中各部位的含量又不相同。

存在于新梢中的咖啡堿是以嫩的芽葉含量最多，老葉最少。因此咖啡堿在新梢中的含量是隨芽葉的老化而減少，故能作為茶葉老嫩度的標志成分之一。這種分布規律與咖啡堿在茶樹體內合成與分解代謝的機理有關。

茶樹新梢中咖啡堿的生成量還隨品種、氣候、栽培條件的不同而有變化。在不同品種中，云南大葉種常比一般品種咖啡堿含量高。在不同季節中，夏茶常比春茶和秋茶含量高。在不同栽培條件中，遮蔭和施肥的，常比露天和不施肥的含量高。

第三節 茶樹中的茶氨酸代謝

本節重點介紹植物界僅存于茶樹及少量山茶科植物中的非蛋白質氨基酸－茶氨酸的代謝。

一、氨基酸在茶樹中的分布

發芽前的種子中主要的氨基酸和酰胺是茶氨酸，發芽以后，子葉茶樹仍以茶氨酸和精氨酸為主，但是，根中的茶氨酸占氨基酸總量的80%左右，精氨酸占10%左右。當茶樹幼根和莖葉開始生長時，它們所含氨基酸化合物是由子葉中蛋白質水解產物運輸而來的。不久，幼苗既將開始分化，于是開始吸收無機氮合成氨基酸。茶樹氨基酸分布在茶樹各個組織，含量差異較大。茶氨酸在各個組織中（除果實外）含量都十分突出，由于它與茶葉品質的關系密切，一直受到重視。由于茶樹氨基酸特別是茶氨酸的積累和分布也與其轉移速度和利用速度有關。茶樹氨基酸中以谷氨酸在茶樹中利用最快。冬季茶樹處于休眠期，茶氨酸和谷氨酰胺主要貯存在根部，精氨酸則貯存于地上部，谷氨酸在各器官中含量均較高。翌年春天，茶芽開始萌發，根部茶氨酸、谷酰胺和谷氨酸濃度均趨于下降，相反，地上部的精氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸由萌發之前的2月中旬到3月中旬上升，后下降。5月份新梢中茶氨酸和谷氨酰胺含量仍有增加。茶樹根部貯存的養分對新梢的生長發育起著很大的作用。

第四節 茶樹中多酚類物質代謝

一、多酚類物質在茶樹體內的分布

茶葉中含有大量的多酚類化合物，含量一般為干重的15%~35%，表現為茶葉的澀味。黃烷醇類化合物在茶葉中含有12%~24%（干量），占多酚類總量的80%左右。多酚類在茶樹體內的分布，主要集中在茶樹新梢的生長旺盛部分，老葉、莖、根內含量少些，尤其是根中含量極微，并且只含有非酯型兒茶素的L-EC和D,L-C（如下表）

黃烷醇類的總量在幼嫩的新梢中含量較高，而粗老的茶梢中含量較低。不同品種的茶樹，其生化特性是有差異的，這種差異也反映在茶樹新梢的黃烷醇類化合物的含量與組成上，云南大葉種黃烷醇類含量較高，而小葉種的龍井種含量較低。茶葉中黃烷醇類化合物的含量也隨不同季節而有變化，夏梢中黃烷醇類含量最高，秋梢次之，春梢最少。栽培在不同海拔高度的茶樹新梢中黃烷醇類以及黃酮苷的含量不同。一般超過一定海拔高度（約500米）時，多酚類的含量隨海拔增加而降低。干旱季節進行灌溉能提高茶葉中多酚類的含量。適當增施磷肥或有機肥料均能提高茶葉中多酚類含量。夏季光照過強時適度遮蔭不僅能使茶樹生長勢好，“持嫩性”強，而且能使多酚類含量保持一定水平（過度遮蔭會使其含量降低）。總之，茶葉中多酚類的含量與組成是外界環境條件矛盾統一的集中表現，它隨品種、老嫩、自然環境條件、施肥、采摘等不同而有差異。

不同色澤的茶鮮葉其化學成分的含量與組成是有差異的，這也反映在黃烷醇類的含量與組成上，紫色芽葉中黃烷醇類含量較高，黃綠色芽葉次之，黃綠色芽葉次之，深綠色芽葉含量較低。

二、茶樹體內多酚物質的形成與轉化

（一）兒茶素在茶樹體內的形成

茶葉多酚包括黃烷醇類（兒茶素類）、黃酮醇類、花青素類和酚酸類。其中黃烷醇占多酚總量的80%左右，為茶葉中多酚的主體。

三、茶樹中多酚類物質的分解代謝

長期以來，高等植物中多酚類物質的轉化和分解代謝被低估忽視。多酚類物質被認為是二級代謝產物，是不再起作用的末端產物，作為廢料貯存在植物的各種組織中。在茶葉中多酚類的聚合作用主要由過氧化物酶和多酚氧化酶所催化。這兩條轉化途徑的進行，取決于組織中細胞生理狀態和酶的催化效力。高等植物中多酚類的代謝研究較為困難，二級代謝作用中酶活性濃度是相當低的，酶的分離純化很是困難。結果證實葉綠體可能與黃酮類化合物合成有關，在葉綠體中已發現若干與酚性物質代謝有關的酶。

(責任編輯：八分齋)